Слух: ухо, улитка и частотный анализ

Улитка — биологический анализатор спектра: разные частоты возбуждают разные точки вдоль её длины.

Тонотопия — упорядоченное представление частот: каждая точка улитки (и слуховой коры) отвечает за свою частоту звука.

Путь звука

Звуковая волна колеблет барабанную перепонку, три слуховые косточки усиливают колебание и передают его в улитку — спиральный канал с жидкостью. Внутри базилярная мембрана колеблется, а волосковые клетки превращают механику в спайки.

Частотная карта

Базилярная мембрана у основания жёсткая (резонирует на высоких частотах), у вершины мягкая (низкие частоты). Поэтому положение максимума колебания кодирует высоту тона — это принцип места.

Участок улиткиЧастоты
Основание (жёсткий)высокие (до ~20 кГц)
Серединасредние
Вершина (мягкий)низкие (~20 Гц)

Как работает под капотом

Промоделируем «банк фильтров» улитки: для каждой характеристической частоты считаем отклик как близость к частоте звука. Подадим тон 1000 Гц:

import math
tone = 1000.0                      # частота звука, Гц
channels = [250, 500, 1000, 2000, 4000]   # характеристич. частоты каналов

for cf in channels:
    # отклик канала падает с расстоянием по логарифму частоты
    d = abs(math.log2(tone) - math.log2(cf))
    response = math.exp(-(d**2) / 0.5)
    bar = "#" * int(response * 20)
    print(f"{cf:>5} Гц | {response:.2f} {bar}")

Вывод:

  250 Гц | 0.00 
  500 Гц | 0.14 ##
 1000 Гц | 1.00 ####################
 2000 Гц | 0.14 ##
 4000 Гц | 0.00 

Максимум отклика — точно на канале 1000 Гц: улитка «нашла» высоту тона по месту возбуждения.

Громкость и временной код

Громкость кодируется числом активных волосковых клеток и частотой их спайков. На низких частотах добавляется временной код: спайки синхронизируются с фазой волны (phase locking).

Частые ошибки

  • Думать, что высота тона кодируется амплитудой. Высота — это место и время, амплитуда — громкость.
  • Считать слух линейным по частоте: восприятие ближе к логарифмической шкале (октавы).
  • Забывать про защиту: громкий звук необратимо повреждает волосковые клетки.

Итог

  • Улитка раскладывает звук на частоты по принципу места (тонотопия).
  • Высокие частоты — у основания, низкие — у вершины.
  • Громкость — в числе и частоте спайков; на низких частотах работает phase locking.
Проверьте себя
1. Что такое тонотопия?
AКарта громкости
BУпорядоченное представление частот вдоль улитки и коры
CТип нейромедиатора
DБолезнь уха
2. Где улитка кодирует высокие частоты?
AУ вершины
BУ основания (жёсткая часть)
CВ середине только
DНигде
3. Чем кодируется громкость звука?
AВысотой тона
BЧислом активных волосковых клеток и частотой их спайков
CЦветом
DТемпературой улитки