Кодирование стимула: от рецептора к спайкам

Любое ощущение начинается с превращения физической величины в поток спайков — и это превращение нелинейно.

Сенсорная трансдукция — преобразование физического стимула (свет, звук, давление) в электрический сигнал рецепторной клетки.

Частотный код

Рецептор отвечает на стимул деполяризацией, а та задаёт частоту спайков в сенсорном нейроне. Чем сильнее стимул, тем выше частота — это rate coding, частотное кодирование.

Логарифмический закон

Ощущение растёт не линейно, а примерно как логарифм стимула — закон Вебера-Фехнера:

$$ S = k\,\ln\!\frac{I}{I_0} $$

где $S$ — субъективная сила ощущения, $I$ — интенсивность стимула, $I_0$ — порог, $k$ — константа. Поэтому громкость меряют в децибелах (логарифм), а звёзды — в звёздных величинах.

Зачем логарифм

Диапазон стимулов огромен: свет от звёздной ночи до полудня различается в миллиарды раз. Логарифмическое сжатие позволяет одной системе работать и в темноте, и на свету.

Как работает под капотом

Сравним линейное и логарифмическое восприятие интенсивности:

import math
I0 = 1.0
k = 10.0
for I in (1, 10, 100, 1000, 10000):
    sensation = k * math.log(I / I0) if I >= I0 else 0.0
    print(f"стимул I={I:>6}  ->  ощущение S={sensation:6.1f}")

Вывод:

стимул I=     1  ->  ощущение S=   0.0
стимул I=    10  ->  ощущение S=  23.0
стимул I=   100  ->  ощущение S=  46.1
стимул I=  1000  ->  ощущение S=  69.1
стимул I= 10000  ->  ощущение S=  92.1

Стимул вырос в 10000 раз, а ощущение — лишь вчетверо. Каждое удесятерение стимула добавляет одинаковую «порцию» ощущения — это и есть логарифм.

Адаптация

Рецепторы привыкают к постоянному стимулу: частота спайков со временем падает, даже если стимул не меняется. Поэтому вы перестаёте чувствовать одежду на теле, но мгновенно замечаете изменение.

Частые ошибки

Считать восприятие линейным: удвоение стимула почти никогда не даёт удвоения ощущения.
Игнорировать порог $I_0$: ниже него стимул не ощущается вовсе.
Забывать про адаптацию при анализе сенсорных записей.

Итог

Стимул кодируется частотой спайков (rate coding).
Закон Вебера-Фехнера: ощущение $\propto \ln(I/I_0)$.
Адаптация делает систему чувствительной к изменениям, а не к постоянному фону.