Потенциал действия: фазы спайка

Спайк — это стремительная и стереотипная пляска двух типов каналов: натрий открывает, калий гасит.

Потенциал действия (спайк) — кратковременный (~1-2 мс) полный разворот мембранного потенциала, распространяющийся по аксону по принципу «всё или ничего».

Принцип «всё или ничего»

Пока деполяризация не достигла порога (~$-55$ мВ), ничего не происходит. Как только порог взят — спайк разворачивается до конца, всегда одинаковой амплитуды. Сила стимула кодируется частотой спайков, а не их высотой.

Четыре фазы

Деполяризация: потенциалзависимые Na⁺-каналы лавинообразно открываются, $V_m$ взлетает к $+40$ мВ.
Реполяризация: Na⁺-каналы инактивируются, медленные K⁺-каналы выпускают калий наружу, $V_m$ падает.
Гиперполяризация: K⁺-каналы закрываются с запозданием, $V_m$ ненадолго уходит ниже покоя.
Возврат к покою: насос и утечки восстанавливают $-70$ мВ.

+40 |        /\
    |       /  \         деполяризация / реполяризация
 0  |      /    \
    |_____/      \____
-55 |..../.........\....  порог
-70 |___/...........\__/  покой
-80 |               \/    гиперполяризация
       время -->

Рефрактерный период

Сразу после спайка нейрон не может выдать новый: Na⁺-каналы инактивированы (абсолютный рефрактерный период), затем нужен более сильный стимул (относительный). Именно рефрактерность задаёт максимальную частоту разрядов и направление распространения по аксону.

Как работает под капотом

Грубая модель «ворот» Na⁺ как доли открытых каналов в зависимости от напряжения:

import math
def na_open_fraction(Vm, V_half=-40.0, k=7.0):
    # логистическая активация: доля открытых Na-каналов
    return 1.0 / (1.0 + math.exp(-(Vm - V_half) / k))

for V in (-70, -55, -40, -20, 0):
    print(f"Vm={V:>4} мВ -> открыто Na+ каналов: {na_open_fraction(V):.2f}")

Вывод:

Vm= -70 мВ -> открыто Na+ каналов: 0.01
Vm= -55 мВ -> открыто Na+ каналов: 0.10
Vm= -40 мВ -> открыто Na+ каналов: 0.50
Vm= -20 мВ -> открыто Na+ каналов: 0.94
Vm=   0 мВ -> открыто Na+ каналов: 1.00

Видна крутая S-образная зависимость: вблизи порога малое изменение $V_m$ резко открывает каналы — отсюда лавина.

Частые ошибки

Думать, что амплитуда спайка зависит от силы стимула — нет, действует «всё или ничего».
Путать инактивацию и закрытие Na⁺-канала: инактивированный канал закрыт особым образом и не откроется, пока мембрана не вернётся к покою.
Забывать про рефрактерность при моделировании частоты разрядов.

Итог

Спайк = деполяризация (Na⁺ внутрь) → реполяризация (K⁺ наружу) → гиперполяризация → покой.
Принцип «всё или ничего»; сила стимула — в частоте, не в амплитуде.
Рефрактерный период ограничивает частоту и задаёт однонаправленность проведения.