Потенциал покоя и уравнение Голдмана

Реальная мембрана проницаема сразу для нескольких ионов — их вклад взвешивается проницаемостью.

Уравнение GHK (Голдмана-Ходжкина-Каца) обобщает Нернста на несколько ионов с разной проницаемостью мембраны.

Формула для K⁺, Na⁺, Cl⁻

$$ V_m = \frac{R\,T}{F}\,\ln\frac{P_K[K]_{out} + P_{Na}[Na]_{out} + P_{Cl}[Cl]_{in}}{P_K[K]_{in} + P_{Na}[Na]_{in} + P_{Cl}[Cl]_{out}} $$

Обратите внимание: для аниона Cl⁻ концентрации «внутри» и «снаружи» меняются местами, потому что его заряд отрицателен. $P_K, P_{Na}, P_{Cl}$ — относительные проницаемости.

Почему именно так получается −70 мВ

В покое $P_K$ много больше $P_{Na}$, поэтому $V_m$ ближе к $E_K$, но не равен ему: небольшая натриевая «протечка» сдвигает покой вверх на пару десятков милливольт.

Как работает под капотом

Подставим типичные проницаемости $P_K : P_{Na} : P_{Cl} = 1 : 0.04 : 0.45$:

import math
R, T, F = 8.314, 310.15, 96485
PK, PNa, PCl = 1.0, 0.04, 0.45
Ko, Ki   = 4.0,   140.0
Nao, Nai = 145.0, 15.0
Clo, Cli = 110.0, 10.0

num = PK*Ko  + PNa*Nao + PCl*Cli   # для Cl- берём внутреннюю в числителе
den = PK*Ki  + PNa*Nai + PCl*Clo
Vm = (R*T/F) * math.log(num/den) * 1000.0
print("Потенциал покоя Vm =", round(Vm, 1), "мВ")

Вывод:

Потенциал покоя Vm = -69.1 мВ

Получили классические $\approx -70$ мВ. Если мысленно увеличить $P_{Na}$ (открыть натриевые каналы) — $V_m$ поползёт к плюсу: это и есть начало спайка.

Частые ошибки

Не перевернуть концентрации Cl⁻: для анионов числитель/знаменатель меняются местами.
Считать проницаемости абсолютными — в GHK важны их отношения.
Ожидать, что покой точно равен $E_K$: натриевая утечка всегда чуть сдвигает его.

Итог

GHK учитывает несколько ионов через проницаемости $P$.
В покое $P_K \gg P_{Na}$, поэтому $V_m \approx -70$ мВ, близко к $E_K$.
Рост $P_{Na}$ сдвигает мембрану к деполяризации — спусковой крючок спайка.