Уравнение Нернста

Одна формула связывает концентрации иона с напряжением, при котором его поток через мембрану обнуляется.

Уравнение Нернста даёт равновесный потенциал $E_{ion}$ — напряжение на мембране, при котором диффузия и электрическая сила для иона уравновешены.

Формула

Для иона с зарядом $z$ при концентрациях снаружи $[C]_{out}$ и внутри $[C]_{in}$:

$$ E_{ion} = \frac{R\,T}{z\,F}\,\ln\!\frac{[C]_{out}}{[C]_{in}} $$

Здесь $R = 8.314$ Дж/(моль·К) — газовая постоянная, $T$ — температура в кельвинах, $F = 96485$ Кл/моль — постоянная Фарадея, $z$ — заряд иона (для K⁺ и Na⁺ это $+1$). При температуре тела $T \approx 310$ К множитель $\frac{RT}{F} \approx 26.7$ мВ.

Что означает результат

Если бы мембрана пропускала только калий, потенциал покоя был бы равен $E_K$. Реальный покой ($-70$ мВ) близок к $E_K$ именно потому, что в покое мембрана наиболее проницаема для K⁺.

Как работает под капотом

Посчитаем равновесные потенциалы для калия, натрия и кальция при температуре тела. Заметьте: при $z=1$ и $[C]_{out} \lt [C]_{in}$ (как у K⁺) логарифм отрицателен, поэтому $E_K \lt 0$.

import math
R, T, F = 8.314, 310.15, 96485

def nernst(z, c_out, c_in):
    return (R * T) / (z * F) * math.log(c_out / c_in) * 1000.0  # в мВ

print("E_K  =", round(nernst(1, 4.0,   140.0),    1), "мВ")
print("E_Na =", round(nernst(1, 145.0, 15.0),     1), "мВ")
print("E_Ca =", round(nernst(2, 2.0,   0.0001),   1), "мВ")

Вывод:

E_K  = -95.0 мВ
E_Na = 60.6 мВ
E_Ca = 132.3 мВ

Калий «тянет» мембрану к $-95$ мВ, натрий — к $+61$ мВ. Открыв нужные каналы, нейрон гоняет потенциал между этими полюсами — так и устроен спайк.

Частые ошибки

• Забыть про заряд $z$: для Ca²⁺ он равен $2$, и потенциал делится на 2.
• Перепутать $[C]_{out}$ и $[C]_{in}$ местами — знак результата инвертируется.
• Брать температуру в градусах Цельсия: в формуле нужны кельвины ($T = t°C + 273.15$).

Итог

• Уравнение Нернста: $E_{ion} = \frac{RT}{zF}\ln\frac{[C]_{out}}{[C]_{in}}$.
• $E_K \approx -95$ мВ, $E_{Na} \approx +61$ мВ при температуре тела.
• Потенциал покоя близок к $E_K$, потому что мембрана в покое «калиевая».