Дигибридное скрещивание и третий закон

Урок про наследование сразу двух признаков и знаменитое расщепление 9:3:3:1.

Третий закон Менделя (независимого наследования): гены, лежащие в разных хромосомах, передаются потомству независимо друг от друга.

Два признака сразу

Рассмотрим два гена: A/a и B/b. Скрестим дигетерозигот AaBb на AaBb. Если гены наследуются независимо, то по каждому признаку идёт своё расщепление 3:1, а вместе они дают расщепление по фенотипу $9 : 3 : 3 : 1$.

Это произведение вероятностей: вероятность «доминантный по A и доминантный по B» равна $\frac{3}{4} \cdot \frac{3}{4} = \frac{9}{16}$.

$$ P(A\_,\,B\_) = \frac{3}{4} \cdot \frac{3}{4} = \frac{9}{16} $$

from fractions import Fraction
p_dom = Fraction(3, 4)
p_rec = Fraction(1, 4)
combos = {
    "A_B_": p_dom * p_dom,
    "A_bb": p_dom * p_rec,
    "aaB_": p_rec * p_dom,
    "aabb": p_rec * p_rec,
}
for k, v in combos.items():
    print(k, "=", v, "=", round(float(v) * 16, 0), "из 16")
print("Сумма:", sum(combos.values()))

Вывод:

A_B_ = 9/16 = 9.0 из 16
A_bb = 3/16 = 3.0 из 16
aaB_ = 3/16 = 3.0 из 16
aabb = 1/16 = 1.0 из 16
Сумма: 1

Проверка симуляцией

Промоделируем скрещивание AaBb на AaBb. Каждый родитель отдаёт по одному аллелю каждого гена.

import random, collections
random.seed(1)
N = 160000
cnt = collections.Counter()
for _ in range(N):
    g1 = random.choice("Aa") + random.choice("Bb")  # гамета родителя 1
    g2 = random.choice("Aa") + random.choice("Bb")  # гамета родителя 2
    pa = "A" if "A" in (g1[0] + g2[0]) else "a"
    pb = "B" if "B" in (g1[1] + g2[1]) else "b"
    cnt[pa + pb] += 1
total = sum(cnt.values())
for k in ["AB", "Ab", "aB", "ab"]:
    print(k, "->", round(cnt[k] / total * 16, 2), "из 16")

Вывод:

AB -> 9.04 из 16
Ab -> 3.0 из 16
aB -> 3.0 из 16
ab -> 0.97 из 16

Симуляция дала почти точное 9:3:3:1 — третий закон работает.

Как работает под капотом

Независимость возможна потому, что при образовании половых клеток хромосомы расходятся случайно и независимо. Но если два гена лежат на одной хромосоме рядом, они наследуются вместе (сцеплены), и расщепление 9:3:3:1 нарушается. Мендель «повезло» — его признаки гороха лежали в разных хромосомах. Сцепление генов открыли позже, и оно стало основой генетических карт.

Частые ошибки

  • Применяют 9:3:3:1 к сцепленным генам. Закон работает только для независимых (разные хромосомы).
  • Считают, что 9:3:3:1 — про генотипы. Это расщепление по фенотипу.
  • Забывают, что 9:3:3:1 — это просто произведение двух раскладов 3:1.

Итог

  • Третий закон: гены в разных хромосомах наследуются независимо.
  • Дигибридное скрещивание AaBb x AaBb даёт фенотипы 9:3:3:1.
  • Это произведение двух независимых расщеплений 3:1.
  • Сцепленные гены (на одной хромосоме) нарушают независимость.
Проверьте себя
1. Какое расщепление по фенотипу даёт дигибридное скрещивание AaBb x AaBb при независимом наследовании?
A3:1
B1:2:1
C9:3:3:1
D1:1:1:1
2. Когда третий закон Менделя (9:3:3:1) нарушается?
AКогда признаков больше двух
BКогда гены сцеплены (лежат рядом на одной хромосоме)
CКогда оба родителя гомозиготны
DЗакон не нарушается никогда