Отбор и изменение частот аллелей

Урок о том, как естественный отбор направленно меняет частоты аллелей — в отличие от случайного дрейфа.

Естественный отбор — неслучайное изменение частот аллелей: носители более приспособленного аллеля оставляют больше потомства, и его доля растёт.

Приспособленность

Введём приспособленность $w$ (фитнес) — относительный вклад генотипа в следующее поколение. Если у аллеля A приспособленность чуть выше, его доля будет расти из поколения в поколение. Скорость задаёт коэффициент отбора $s$: $w = 1 - s$ для менее приспособленного варианта.

Новая частота аллеля A после отбора пересчитывается через средневзвешенный вклад:

$$ p' = \frac{p \cdot w_A}{p \cdot w_A + q \cdot w_a} $$

def next_p(p, wA, wa):
    q = 1 - p
    return (p * wA) / (p * wA + q * wa)

p = 0.1     # начальная частота полезного аллеля A
wA, wa = 1.0, 0.9   # A приспособленнее на 10%
print("Поколение  частота A")
for gen in range(0, 41, 10):
    print(f"{gen:>8}   {round(p, 3)}")
    # промотаем 10 поколений
    for _ in range(10):
        p = next_p(p, wA, wa)

Вывод:

Поколение  частота A
       0   0.1
      10   0.242
      20   0.478
      30   0.724
      40   0.883

Полезный аллель, начав с 10%, под слабым отбором (всего 10% преимущества) за 40 поколений дорос почти до 90%. Отбор работает медленно, но неуклонно.

Отбор против рецессивного аллеля

Интересно, что отбор плохо вычищает редкий рецессивный аллель: пока он прячется в гетерозиготах Aa, отбор его «не видит» — вреден лишь генотип aa. Поэтому полностью убрать рецессивный вредный аллель отбор практически не может.

Как работает под капотом

В отличие от дрейфа, отбор детерминирован: формула $p'$ задаёт направление однозначно. Но в реальности отбор и дрейф действуют вместе. В больших популяциях правит отбор (даже крошечное преимущество в итоге побеждает), в малых случайный дрейф может пересилить слабый отбор и закрепить даже слегка вредный аллель. Эволюция — это всегда борьба закономерности (отбор) и случайности (дрейф).

Частые ошибки

• Ждут от отбора мгновенного эффекта. При слабом $s$ нужны десятки и сотни поколений.
• Считают, что отбор может полностью убрать рецессивный аллель. Спрятанный в гетерозиготах, он почти неистребим.
• Противопоставляют отбор и дрейф как «или-или». Они действуют одновременно.

Итог

• Отбор направленно меняет частоты: $p' = \dfrac{p\,w_A}{p\,w_A + q\,w_a}$.
• Даже слабое преимущество за много поколений резко поднимает частоту аллеля.
• Рецессивный вредный аллель плохо вычищается, прячась в гетерозиготах.
• В реальности отбор и дрейф работают вместе; их баланс зависит от размера популяции.